Fotosynteza
Z Wikipedii
Fotosynteza to synteza związków organicznych z prostych substancji nieorganicznych z udziałem energii świetlnej. Jest to proces anaboliczny, którego wydajność energetyczna kształtuje się na poziomie 19-33%.
W formie sumarycznej przebieg fotosyntezy można zapisać jako:
6H2O + 6CO2 + energia świetlna -> C6H12O6 + 6O2
Organizmy produkujące związki organiczne na drodze fotosyntezy to:
- wszystkie rośliny (nieliczne wyjątki to rośliny cudzożywne, saprofityczne i pasożytnicze),
- niektóre protisty oraz sinice,
- część bakterii (tzw. bakterie purpurowe).
Dawniej wszystkie organizmy wyposażone w chlorofil zaliczano do jednego królestwa - roślin. Badania ewolucjonistów wykazały, że zdolność do fotosyntezy nie jest dobrym kryterium oceny związków filogenetycznych. Fotosynteza tlenowa (z uwolnieniem tlenu) powstała pierwotnie jedynie u sinic, natomiast aparat fotosyntetyczny pozostałych organizmów (chloroplast) jest wynikiem endosymbiozy. Omówiony poniżej przebieg fotosyntezy dotyczy roślin, u pozostałych organizmów zdolnych do przeprowadzania procesu fotosyntezy istnieją różnice w poszczególnych reakcjach składających się na cały proces.
Na proces fotosyntezy składają się dwa etapy: faza jasna i faza ciemna. Uczestniczy w nim kilkaset różnych związków chemicznych wśród których są barwniki asymilacyjne, enzymy, białkowe i niebiałkowe przenośniki elektronów i związki wysokoenergetyczne (ATP, NADPH).
Zajrzyj na stronę dyskusji, by dowiedzieć się odnośnie jakich informacji pojawiły się wątpliwości.
Wstawiając szablon dodaj informację o tej stronie na Wikipedia:Strony wymagające weryfikacji.
Spis treści |
[edytuj] Faza jasna
Pierwsza faza fotosyntezy polega na przekształceniu energii zawartej w świetle do energii wiązań chemicznych dwóch wysokoenergetycznych związków chemicznych: ATP i NADPH. Energia światła wykorzystywana jest do oderwania elektronu od cząsteczki wody (nie jest to fotoliza wody! jak możemy znaleźć w większości podręczników) i przeniesienie go przez system przekaźników elektronów na utlenioną formę NADP. W transporcie elektronów biorą udział kompleksy białkowe: fotoukład I, fotoukład II, kompleks cytochromowy b6f, oraz ruchliwe przekaźniki elektronów w postaci plastochinonu i plastocjaniny.
Energia kwantów światła przekazana do centrum reakcji fotoukładu II powoduje wybicie elektronu. Elektron jest przekazywany cząsteczkę feofityny, a następnie poprzez cząsteczki plastochinonu połączone z białkami na wolny plastochinon. Powstały wskutek redukcji plastochinony plastochinol przemieszcza się w błonie tylakoidu na drodze dyfuzji do kompleksu cytochromowego b6f. W obrębie kompleksu cytochromowego b6f zachodzi cykl Q w wyniku którego dodatkowe protony przemieszczane są ze stromy chloroplastów do wnętrza tylakoidów. Kompleks cytochromowy b6f przekazuje elektron na niewielkie białko zwierające miedź - plastocjaninę. Odbiorcą elektronów od plastocjaniny jest fotoukład I, po uprzednim wybiciu elektrony z centrum reakcji. Wybicie elektronu z centrum reakcji fotosystemu I odbywa się poprzez wzbudzenie cząsteczki chlorofilu. Elektron wybity z centrum reakcji fotoukładu I przekazywany jest na cząsteczkę NADP+, która staje się formą zredukowaną NADPH. W przekazaniu elektronu na cząsteczkę NADP+ bierze udział kilka przekaźników, między innymi cząsteczka witaminy K (filochinon) oraz ferredoksyna. Miejsce po elektronie oderwanym z centrum reakcji fotoukładu II zapełniane jest przez elektron oderwany z wody. Rakcja ta jest przeprowadzana przez kompleks rozkładający wodę. Po oderwaniu 4 elektronów następuje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 protony i cząsteczkę tlenu. W wyniku uwalniania protonów, z rozkładu wody, wewnątrz tylakoidu - lumen, pobierania protonów podczas redukcji NADP, w stromie chloroplastu oraz transportu protonów w cyklu Q, ze stromy do wnętrza tylakoidu, powstaje gradient protonowy - różnica stężeń protonów a zewnątrz i wewnątrz tylakoidu. Gradien protonowy jest wykorzystywany przez kompleks syntazy ATP do wytwarzania drugiego produktu fazy jasnej - ATP.
[edytuj] Faza ciemna
Następnie energia zgromadzona w ATP i NADPH wykorzystywana jest do związania CO2 i wytworzenia prostych cukrów. Reakcje te zachodzą w stromie chloroplastów i są określane jako cykl Calvina-Bensona. Jest to tzw. faza ciemna fotosyntezy - niezależna od światła.
[edytuj] Modyfikacje fotosyntezy
[edytuj] Fotosynteza C4
Fotosynteza C4 to proces wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny C4. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona.
Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO2 na komórki mezofilowe oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO2 przebiega w komórkach mezofilowych, gdzie dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – szczawiooctan. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO2, która jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO2 przekracza 10-20 razy stężenie CO2 w komórkach mezofilu. Brak cyklu Calviana-Bensona w komórkach mezofilowych związany jest z brakiem enzymu, przyłączającego CO2 do cząsteczki rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) określanego nazwą rubisco (karboksylaza oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu). Enzym ten może katalizować także reakcję przyłączenia do RuBP tlenu. Proces ten nosi nazwę fotooddychania i obniża wydajność fotosyntezy roślin C3. Tlen i dwutlenek węgla konkurują o centrum aktywne enzymu rubisco. Dzięki zwiększonemu stężenie CO2 w komórkach pochew okołowiązkowych proces fotooddychania jest zahamowany,a tym samym wydajność fotosyntezy roślin C4 jest wyższa niż roślin C3.
Rośliny C4 podzielono na trzy podtypy:
- Podtyp NADP-ME,
- Podtyp NAD-ME
- Podtyp PEP-CK.
Kryterium podziału jest rodzaj enzymu odpowiedzialnego za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu. Do roślin C4 należą gatunki z wielu rodzin np.: kukurydza, trzcina cukrowa, proso zwyczajne, występujących w klimacie zwrotnikowym. Proces fotosyntezy u roślin C4 przebiega wydajniej, jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO2 jest większy niż u roślin C3.
[edytuj] Fotosynteza C3-C4
Ten typ fotosyntezy zachodzi u roślin, u których pierwszym produktem asymilacji CO2 jest związek czterowęglowy, lecz reakcje cyklu Calvina-Bensona zachodzą zarówno w komórkach mezofilu, jak i komórkach pochew okołowiązkowych.
[edytuj] Fotosynteza CAM
-
Zobacz więcej w osobnym artykule: Fotosynteza CAM.
U roślin z rodziny Crassulaceae (gruboszowate), wykryto specyficzny przebieg fotosyntezy, nazwany fotosyntezą CAM (ang. Crassulacean Acid Metabolism) - kwasowy metabolizm węgla gruboszowatych). Crassulaceae to nazwa rodziny, u której to wykryto po raz pierwszy ten typ fotosyntezy. Podobnie proces ten przebiega także np. u ananasów.
[edytuj] Znaczenie
Ta sekcja jest zalążkiem. Jeśli możesz, rozbuduj ją.
Cała energia zawarta w paliwach kopalnych (np. węgiel, ropa) pochodzi właśnie z procesu fotosyntezy, który zachodził w roślinach przez miliony lat. Skład atmosfery Ziemi, a szczególnie obecność w niej nietrwałego tlenu, jest również skutkiem fotosyntezy.
Zobacz też: przegląd zagadnień z zakresu biologii, Ziemia-śnieżka